Boja krzna psa – genetički testovi za pse

Širenje agrarnih zajednica, praćeno ekspanzijom pseće populacije, započelo je brzo nakon pripitomljavanja vuka. Udomaćivanjem od vuka odmah je započela i selekcija poželjnih osobina čime su nastale brojne pasmine. Danas, kao i nekad, jedna od najvažnijih osobina ostala je boja krzna psa. Dokazi o varijaciji boje krzna među prvim vrstama pasa se mogu naći već u starim egipatskim slikama. Danas su poznate lokacije na kromosomima, zvane lokusi, koje su odgovorne za određenu boju krzna, ovisno o genetičkom nasljedstvu psa. Za dio svojstava krzna poznate su i specifične promjene unutar tih lokusa.

Kako biste mogli pretpostaviti boju krzna budućeg legla, neophodno je biti upoznat s obiteljskim stablom psa, no čak ni tada nije moguće biti u potpunosti siguran. Recesivne varijante nekih boja ili uzoraka mogu ostati sakrivene tokom cijelog niza generacija, ali su genetički prisutne i mogu doći do izražaja ukoliko se taj pas pari s psom odgovarajućeg genotipa. Genetičko testiranje je jedini način da u potpunosti budete sigurni u genetičku pozadinu boje krzna vašeg psa.

Uvod u pigmente u psećem krznu

Dva su osnovna pigmenta odgovorna za boju krzna psa, eumelanin i phaeomelanin.

Primjer pasa s razlicitim pigmentima: eumelanin i phaeomelanin.

Eumelanin je u osnovi crni pigment i stanice koje ga proizvode su odgovorne za crno krzno psa. Unatoč osnovnoj crnoj boji pigmenta, određene varijante nekih gena uzrokuju promjene u eumelaninu, stvarajući smeđu, sivu (eng. blue) ili „isabella“ (blijedo smeđu) boju krzna. Varijante odgovorne za takvu promjenu, uzrokuju izmjene u proizvodnji pigmenta u stanicama. Stanice nisu u mogućnosti proizvesti pigment punog intenziteta, pa se takav fenotip naziva „razrijeđenim“ (eng. dilute). Eumelanin se nalazi također i u nosu i očima (šarenici). Ovisno o genima psa, nos može biti crn, smeđ, „isabella“ ili siv.

Drugi pigment je crveni pigment, feomelanin. Postoji kao duboko crveni (kao kod Irskih setera), blago kremast, zlatni, žuti i narančasti. Većina pasa posjeduje oba pigmenta, eumelanin i feomelanin, a način na koji se ta dva pigmenta miješaju je kontroliran A (agouti) lokusom.
Bijela boja krzna psa nije uzrokovana niti jednim pigmentom, već stanice kod pasa bijele dlake nemaju sposobnost proizvoditi niti jedan pigment. Područja krzna bez pigmenta mogu biti lokalizirana što se očituje kao bijele točke ili bijeli dijelovi krzna,a depigmentacija može biti i globalna, slično kao kod albinizma.

Boja krzna psa i genetika

Znanstvenici i uzgajivaci su upoznati s lokusima kojima se pripisuje odredena boja krzna, ovisna o genetickom nasljedu pasa. Svaki pas posjeduje dva alela za jedan lokus. Tako, dva alela za isti lokus mogu biti jednaka, i u tom slucaju pas je homozigot za odgovarajuci gen. S druge strane, aleli istog lokusa mogu biti razliciti, i tada je pas heterozigot, pri cemu ce od dva razlicita alela dominantni biti izrazen. Razliciti lokusi uzrokuju promjene pigmenta na drugaciji nacin.

A lokus

A lokus je poznat kao Agouti lokus. Djeluje na distribuciju oba pigmenta, eumelanina i phaeomelanina. A lokus postoji u 4 različite varijante (alela), a^y(sable), a^w (agouti), a^t (tan points) i a(recesivna crna). Prema dominantnosti su poredani sljedećim redom: A^y > a^w > a^t >a. Važno je znati da će geni A lokusa biti izraženi jedino bez prisustva dominatnog crnog K gena na K lokusu. Pas može genetički biti „sable“, „tan points“ ili agouti, ali ako sadrži samo jedan alel za dominatno crnu boju dlake na K lokusu, geni A lokusa neće biti izraženi.

Sable (A^y) je najdominantnija varijanta agouti serije. To znači da je dovoljan jedan alel da bi „sable“ fenotip bio izražen. Sable psi imaju boju krzna u različitim varijacijama od crvene do žute koja dolazi od eumelanina.

Agouti boja krzna psa je izvorna, a ujedno i najčešća boja u sisavaca uzrokovana A lokusom. Najrasprostranjenija je kod divljih životinja, kao što su zečevi, jeleni, glodavci i vukovi. Razlog njenoj širokoj rasprostranjenosti je kamuflaža koju ona pruža. Agouti dlaka je specifična po svojoj prošaranosti različitim bojama iz razloga što stanice proizvode različite pigmente u različitim stadijima rasta dlake. Varijanta A lokusa odgovorna za takvo mijenjanje pigmenta je a^w, gdje w označava „wild type“ (divlji tip). Psi su a^w gen naslijedili od vuka, i on je najizraženiji kod pasmina koje su u bliskom srodstvu s vukovima. Često je teško razlikovati agouti od određene „sable“ nijanse, „shaded sable“, ali glavna razlika je u dlaci prošaranoj različitim pigmentima. Dodatna specifičnost agouti dlake je da se intenzitet boje dlake može značajno smanjiti starenjem psa.

Pri hijerarhijskom dnu agouti serije je tan points (a^t) gen, te kako bi on bio izražen, pas mora biti homozigot genotipa a^ta^t, ili biti heterozigot genotipa a^ta Kod „tan points“ pasa vidljiva su smeđa ili crvenkasta obilježja iznad očiju, na psećoj njušci, obrazima, prednjoj strani vrata i donjem djelu nogu i šapa. Intenzitet boje ovisi o samom genu. Boja koja prevladava je crna, ili bilo koja druga eumelanin boja (isabella, smeđa ili blue). Postoje modifikatori a^t gena,zvani „saddle pattern“ i „creeping tan“. „Creeping tan“ uzorak uzrokuje da se crna, ili bilo koja druga boja eumelanina, povuče i bude prisutna samo na leđima psa, uzrokujući širenje crvenog područja (u usporedbi s „tan points“ psima) oko očiju i nogu. Kod „saddle pattern“ uzorka, širenje crvenog područja je još izraženije pa crna područja ostaju izražena samo na leđima, repu i stražnjem dijelu vrata psa.

Jedina varijanta gena recesivna prema tan points varijanti je varijanta za recesivnu crnu (a). Recesivna crna, osim kod pasmina stočarskih pasa, vrlo rijetka.

Agouti serija: sable American Staffordshire Terrier, agouti Siberian Husky, tan points Dobermann Pinscher, recessive black German Shepherd

B lokus

B lokus je odgovoran za smeđu boju krzna. Uzrokuje modifikaciju samo eumelanina, mijenjajući sav crni eumelanin u smeđu boju krzna. Gen zaslužan za to je recesivan, te pas mora biti homozigot (genotip bb) da bi se ispoljilo njegovo svojstvo. Smeđi štenac može imati roditelje crnog krzna, ako su roditelji bili heterozigoti (genotip Bb) za B lokus. U tom slučaju štene je naslijedilo po jednu recesivnu varijantu gena od svakog roditelja. Genetski je nemoguće da smeđi pas (genotip bb) ima imalo crne dlake u svom krznu, ili da crni ili sivi pas ima imalo smeđe dlake. Ovisno o alelima A i K lokusa, smeđi psi mogu imati i nešto crvene dlake (od phaeomelanina). B lokus djeluje također i na boju njuške i očiju psa, uzrokujući svijetlo smeđu ili jantarnu boju očiju, te smeđu njušku. Smeđe može biti cijelo krzno ili samo u nekim dijelovima na bijeloj pozadini ili u specifičnim uzorcima u kombinaciji sa crvenim pigmentom feomelaninom.

D lokus

Na D lokusu se nalazi gen koji uzrokuje razrjeđenje osnovne boje krzna (eng. dilution). Efekt razrjeđenja vidljiv je bez obzira je li osnovni pigment krzna eumelanin ili feomelanin. Razrjeđenje je recesivno svojstvo što znači da pas mora biti homozigot kako bi se ovo svojstvo očitovalo. Kada je homozigot (genotip dd), crni pas će biti siv (blue), a smeđi pas će biti „isabella“. Ako je pas heterozigot (genotip Dd) ili homozigot divljeg tipa (genotip DD), imat će normalan pigment, bez razrjeđenja. Gen uzrokuje i promjene boje njuške I očiju. Sivi psi će imati sivi pigment njuške, a „isabella“ psi blago tamniji pigment njuške od smeđih pasa. Oči će biti svijetlije, jantarne boje.

Blue Shar – Pei i isabella Pitbull Terrier

E lokus

E lokus je odgovoran za skoro sve ne-agouti eumelanin i feomelanin uzorke krzna u pasa. Aleli E serije su E^m (melanistička maska), E^g i E^h (grizzle/domino), E (bez učinka na fenotip) i e (recesivna crvena). E^m alel uzrokuje melanističku masku, koja može biti crna, smeđa, siva ili „isabella“ na njušci i ponekad na ušima. Maska je izražena samo u genetički „sable“, „tan-points“ i agouti psima, što znači da ekspresija maske ovisi o genima A i K lokusa, dok kod dominantno crnih pasa neće biti prisutna. S obzirom da masku tvori eumelanin, geni odgovorni za intenzitet eumelanina će također utjecati i na intenzitet maske.
Kod nekih pasmina, maska može pokrivati veliki dio tijela, protežući se preko prsa i nogu, dok kod drugih ekstremno maskiranje može sakriti čak i tan points.
Kako je već ranije spomenuto, od dva alela E lokusa, alel E nema utjecaja na fenotip, dok je alel e odgovoran za recesivno crvenu boju krzna. Pas homozigot s genotipom ee neće imati sposobnosti proizvodnje eumelanina, te će biti u potpunosti crven. Alel za recesivno crvenu boju je „najrecesivniji“ alel u svojoj seriji, ali dominantan nad drugim lokusima. Dominantno crna, „sable“, „tan points“, agouti ili bilo koja druga boja krzna psa s crnim pigmentom će postati crvena ukoliko je prisutan alel za recesivno crvenu boju. To je najveća opasnost tog alela, jer ima veliku mogućnost maskiranja drugih boja. Recesivno crveni alel se pojavljuje samo kod nekih pasmina, no ponekad je teško razlikovati „sable“ od recesivno crvenog psa. Stoga se preporuča genetsko testiranje pasa na boju krzna kako bi se mogla izbjeći neželjena boja krzna kod štenaca.
Nedavno otkriveni aleli E lokusa su E^g  i E^h. Alel E^g je dominantan na E lokusu, što znaći da pas s tim alelom ne može imati masku. Alela E^h je nedavno otkriven kod Engleskih koker španijela, i veoma je sličan genu E^g. Kokeri koji posjeduju taj alel su znani kao ”sables”, iako to nije uobicajni A^y gen, koji je inace odgovoran za ”sable” boju krzna kod vecine vrsta.

K lokus

Postoje tri varijante gena K lokusa, K (dominantno crna), k^br (isprugano, eng. brindle) i k (nije u potpunosti crna, dozvoljava ekspresiju A lokusa). Gen K je najdominantniji u svojoj seriji, dok je gen k^y najrecesivniji. Geni K serije su hijerarhijski poredani prema sljedećem nizu: K> k^br>k^y.
Psi k^br k^br homozigoti ili k^br k^y heterozigoti će imati bilo koji alel A serije izražen, ali sav phaeomelanin će biti eksprimiran kao prošaran uzorak. Taj uzorak se uglavnom očituje kao crne pruge (eumelanin) na crvenoj podlozi (phaeomelanin). Intenzitet pruganja ovisi o pigmentima A lokusa. Ponekad se kod ispruganog psa s crnim pigmentom mogu javiti pruge nalik srebrnkastima na kremastoj pozadini.

Boja krzna – DNA testiranje

Kako biste mogli pretpostaviti boju krzna buduceg legal, neophodno je biti upoznat s obiteljskim stablom psa, no cak ni tada nije moguce biti u potpunosti siguran. Geni odredene boje ili uzorka su recesivni, te mogu biti sakriveni tokom cijelog niza generacija, ali su geneticki prisutni i mogu doci do izrazaja ukoliko se taj pas pari s psom odgovarajuceg genotipa. Geneticko testiranje je jedini nacin da u potpunosti budete sigurni u geneticku pozadinu boje krzne vaseg psa. U nasoj ponudi mozete naci geneticka testiranja za boju dlake psa, te mozete izabrati izmedu pojedinackih testova za odredeni lokus (A lokus, B lokus, D lokus, E lokus, EM lokus, K lokus) ili panela, koji ukljucuje testove za sve ponudene lokuse.

References:

Kaelin, C.B., Barsh, G. S. (2012.). Molecular Genetics of Coat Color, Texture and Length in the Dog (http://research.hudsonalpha.org/Barsh/wp-content/BarshLabManuscriptPDFs/KaelinDogChapter2012.pdf)

Dalzell, B. (1995., 1996., 1997.). Canine Coat Color – Inheritance and Appearance (coat colors and coat color inheritance in dogs) with an emphasis on Colors in Borzoi