Fellfarbe beim Hund – Gentests

Nach der ersten Domestizierung von Hunden vom grauen Wolf wuchs die Zahl der Hundepopulationen rasch an, zusammen mit der steigenden Zahl an Agrargesellschaften. Bereits in diesen frühen Jahren der ersten Hundepopulationen züchteten Menschen Hunde, um gewünschte Merkmale zu erhalten. Eines der wichtigsten Merkmale war – und ist es immer noch – die Fellfarbe. Die Variationen der Fellfarbe früher Hunderassen wurden in einer antiken ägyptischen Malerei gefunden. Heute sind Wissenschaftler und Züchter mit den Orten von Chromosomen – oder Loki – vertraut, die verantwortlich für die entsprechende Fellfarbe sind, abhängig der Abstammung des Hundes.

Einführung in die Pigmente des Hundefells

Es gibt zwei Grundtypen von Pigmenten, die für die Fellfarbe verantwortlich sind: Eumelanin und Phäomelanin.

Fellfarbe: zwei Hunde mit verschiedenen Pigmenten, eumelanin und pheomelanin.

Eumelanin ist im Grunde schwarzes Pigment und die Zellen, die es produzieren, sind verantwortlich für die schwarze Fellfarbe eines Hundes. Doch es gibt Gene, die eine Veränderung im Eumelanin verursachen, sodass dieses leberfarbene (braun), blaue (grau) oder isabellfarbene (staubiges hellbraun) Farbtöne hervorruft. Gene, die für diese Veränderung verantwortlich sind, führen zu einer veränderten Eumelaninproduktion in Zellen, sodass diese Zellen keine vollständig ausgeprägten Pigmente produzieren können. Aus diesem Grund sind isabellfarbene und blaue Hunde auch als „Dilutes“ bekannt. Eumelanin ist auch an der Nase und im Auge (Iris) zu finden. Abhängig von den Genen des Hundes kann die Nase auch schwarz, leberfarben, isabellfarben oder blau sein.
Das andere Pigment stellt das rote Phäomelanin dar. Es tritt als ein tiefes Rot (wie bei Irish Setters), helles Creme übergehend in Gold, Gelb und als Orange auf. Die meisten Hunde haben sowohl Eumelanin als auch Phäomelanin. Die Art der Mischung dieser beiden Pigmente wird vom A-Lokus (Agouti) gesteuert.
Die weiße Fellfarbe bei Hunden wird von keinem Pigment, sondern von Zellen verursacht, die keine Pigmente produzieren können. Das ganze Tier kann davon betroffen sein, ähnlich wie bei Albinos, oder die Veränderung kann sich auf bestimmte Bereiche beschränken, wie bei weißen Musterungen im Fell.

Genetik der Fellfarben des  Hundes

Heute sind Wissenschaftler und Züchter mit den Orten der Chromosomen, oder Genloki, vertraut, die für die Fellfarbe verantwortlich sind und wiederum von der Abstammung des jeweiligen Hundes abhängen. Jeder Hund besitzt zwei Allele pro Genlokus. Zwei Allele in einem Genlokus können dieselben sein, in welchem Fall der Hund homozygot für dieses bestimmte Gen ist. Umgekehrt können Allele unterschiedlich sein und in diesen Fällen ist der Hund heterozygot. Von den beiden Allelen wird das dominante das exprimierte sein. Abweichende Genloki betreffen zugehörige Pigmente auf unterschiedliche Weise.

A-Lokus

Der A-Lokus ist auch als der Agouti-Lokus bekannt. Er beeinflusst die gleichmäßige Verteilung sowohl von Eumelanin als auch Phäomelanin. Die Agouti-Reihe enthält vier Allele: a^y (Sable), a^w (Agouti/Wolfsgrau), a^t (lohfarbene Abzeichen) und a (rezessives Schwarz). Ihre hierarchische Ordnung ist:  A^y > a^w > a^t > a. Es ist wichtig zu wissen, dass die Gene der A-Serie nur exprimiert werden können, wenn kein dominantes schwarzes Allel K auf dem K-Lokus vorliegt. Im Falle eines dominant schwarzen Allels kann ein Hund genetisch sable, mit lohfarbenen Abzeichen oder agouti sein, was jedoch nicht exprimiert wird.
Sable ist das dominanteste Gen in der Agouti-Reihe. Dies bedeutet, dass ein Allel für Sable (a^y ) dafür ausreicht, dass das Gen exprimiert wird. Es wird in Form dreier typischer Muster exprimiert: reines Sable, geflecktes Sable und schattiertes Sable. Hunde mit der Fellfarbe Sable haben rot gefärbtes Fell mit Eumelanin (schwarz/blau/isabellafarben/leberfarben).
Agouti oder Wildfarben ist eine der häufigsten Fellfarben bei Säugetieren. Es lässt sich bei vielen Wildtieren wie Kaninchen, Rehen, Nagetieren und Wölfen finden. Der Grund für das häufige Auftreten ist die Tarnung, die es bietet. Das Agouti-Fell ist charakteristisch für Fell, das mit verschiedenen Farben markiert ist. Dies bedeutet, dass die Zellen verschiedene Pigmente während des Haarwachstums verschiedener Stufen produzieren. Das für die Veränderung der Pigmente verantwortliche Gen ist a^w, wobei „w“ für „Wildtyp“ steht. Hunde mit dem a^w-Gen haben ihre Gene vom Wolf geerbt, was sich bei vielen Hunderassen zeigt, die eng mit Wölfen verwandt sind. Es ist oft schwierig, Agouti von schattiertem Sable zu unterscheiden, doch der Hauptunterschied sind die gestreiften Haare. Eine weitere Eigenart des Fells von Agouti-Hunden liegt darin, dass es sich deutlich aufhellen kann, wenn es altert.
Das am wenigsten dominante Gen in der Agouti-Reihe ist das Gen für lohfarbene Abzeichen (a^t), was bedeutet, dass, um exprimiert zu werden, der Hund homozygot sein und zwei a^t-Allele besitzen muss. Das einzige Gen unter dem Gen für lohfarbene Abzeichen ist das rezessive Schwarz, das sehr selten auftritt. Rot oder Lohfarben ist über den Augen, auf der Schnauze des Hundes, den Wangen, der Vorderseite des Halses und den Hinterbeinen und -füßen sichtbar. Die Intensität der Farbe hängt vom Gen ab. Die Hauptfarbe ist Schwarz oder eine andere Eumelanin-Farbe (Isabellfarben, Leberfarben oder Blau).

Sattelmuster und schleichende Lohfärbung sind Modifikatoren des Gens für das lohfarbene Abzeichen. Die schleichende Lohfärbung führt zu Schwarz (oder anderen Eumelanin-Farben) bei „Schwarz auf Lohfarben“ auf dem Rücken von Hunden und breitet sich im Vergleich zu „Schwarz auf Lohfarben“-Hunden in den roten Bereich um die Augen und Beine herum aus. Beim Sattelmuster breitet sich das Rot über einen noch größeren Teil des Körpers hinweg aus. Schwarz verbleibt nur auf dem Rücken des Hundes, an der Rute und an der Rückseite des Halses.

Agouti series: sable American Staffordshire Terrier, agouti Siberian Husky, tan points Dobermann Pinscher, recessive black German Shepherd

B-Lokus

Auf dem B-Lokus liegt das b-Gen, das eine braune Fellfarbe, auch Leberfarben genannt, hervorruft. Es betrifft nur Eumelanin und führt dazu, dass sich alle schwarzen Farben im Fell zu einem braunen Farbton verändern. Es wird als rezessives Gen exprimiert, der Hund muss also homozygot (Genotyp bb) sein, um ein braunes Fell zu haben. Ein brauner Welpe kann schwarze Eltern haben, die in diesem Fall heterozygot (Genotyp Bb) sind, während der Welpe eine Kopie des b-Genes von jedem seiner Elternteile geerbt hat. Es ist für einen leberfarbenen Hund genetisch unmöglich, schwarze Haare in seinem Fell zu haben, und ebenso für einen schwarzen oder blauen Hund unmöglich, leberfarbene Haare in seinem Fell zu haben. Abhängig von den Allelen im A- und K-Lokus können braune Hunde einige rote (Phaeomelanin) Haare exprimieren. Dies betrifft außerdem die Farbe von Nase und Augen und führt zu hellbraunen und bernsteinfarbenen Augen und einer braunen Nase. Braun kann das ganze Fell betreffen, nur einige Bereiche des Fells oder in bestimmten Muster auftreten, wie vollständig leberfarben, leberfarben mit weißen Abzeichen, gescheckt mit roan, leberfarben mit traditionellen lohfarbenen Abzeichen, grizzle/agouti leberfarben, leberfarben merle, leberfarben sable, leberfarben mit Genen für das Ergrauen und rote Hunde mit einem Pigment für Leberfarben.

 

D-Lokus

Der D-Lokus enthält ein Verdünnungs-Gen, das rezessiv ist, sodass das d-Gen verdünnend wirkt und das D-Gen nicht-verdünnend. Dies bedeutet, dass, damit der Hund eine verdünnte Fellfarbe aufweist, er homozygot (dd-Genotyp) sein muss. Wenn er heterozygot (Dd-Genotyp) ist, wird er eine normale, nicht-verdünnte Pigmentierung aufweisen. Das Verdünnungs-Gen betrifft sowohl Eumelanin als auch Phäomelanin. Ein homozygoter Hund mit einem Verdünnungs-Gen und schwarzer Fellfarbe wird dadurch blau und ein leberfarbener Hund wird isabellfarben.  Das Gen beeinflusst außerdem Nase- und Augenfarben. Bei blauen Hunden wird die Nase blau pigmentiert sein und bei isabellfarbenen Hunden eine leicht dunklere Tönung als Lederfarben besitzen. Die Augen werden sich zu einer Bernsteinfarben aufhellen.

Blue Shar – Pei and isabella Pitbull Terrier

E-Lokus

Der E-Lokus ist für fast alle nicht-agouti-Eumelanin oder Phäomelanin-Musterungen bei Hunden verantwortlich. E steht für „Extension“ (Erweiterung). Allele in E-Reihen sind E^m (maskiert), E^g und E^h (grizzle/domino) , E (normale Erweiterung – hat keinen Effekt auf den Phänotyp)  und e (rezessives Rot).
Das E^m Allel verursacht eine eumelanistische Maske, die schwarz, leberfarben, blau oder isabellfarben an der Schnauze und manchmal an den Ohren sein kann. Die Maske wird nur bei Hunden mit genetischem Sable, lohfarbenen Abzeichen, Sattelmustern oder Agouti (Wolfsgrau) exprimiert, was bedeutet, dass die Expression der Maske von den Genen auf dem A- und K-Lokus abhängt, während sie bei dominant schwarzen Hunden nicht auftritt. Da diese Maske aus Eumelanin-Pigmenten besteht, können die Gene, die die Farbintensität steuern, außerdem die Intensität der Maske beeinflussen.
Bei einigen Rassen kann die Maske einen großen Teil des Körpers bedecken, einschließlich der Brust und Beine, während bei anderen eine extreme Maskierung die lohfarbenen Abzeichen „maskieren“ kann.
Wie bereits erwähnt steht bei zwei Allelen des E-Lokus das Allel E für eine normale Erweiterung, die keinen Effekt auf den Phänotyp hat und e für die rezessive rote Fellfarbe. Ein homozygoter Hund mit einem ee-Genotyp wird nicht die Fähigkeit besitzen, Eumelanin zu produzieren und daher vollständig rot sein. Rezessives Rot ist rezessiv in seiner eigenen Reihe aber dominant gegenüber anderen Loki. Dominant schwarz, Sable, lohfarbene Abzeichen, Wolfsgrau, Merle und alle anderen Muster mit schwarzen Anteilen werden durch das rezessiv rote Gen zu vollständigem Rot. Dies ist die Hauptgefahr des Gens für rezessives Rot, es maskiert sehr stark. Es erscheint nur in einigen Rassen, aber es ist schwer, ein unmaskiertes Sable von einem rezessiv roten Hund zu unterscheiden.
Kürzlich auf dem E-Lokus entdeckte Allele sind E^g und E^h. Das E^g-Gen ist spezifisch für den Saluki, den Afghanen und den Barsoi. Es wurde bisher bei keiner weiteren Rasse identifiziert. Das E^g-Gen ist dominant auf den E-Lokus, was bedeutet, dass ein Hund, der dieses Gen trägt, keine Maske haben kann. Das E^h-Allel wurde kürzlich bei English Cocker Spaniels entdeckt und ähnelt stark dem E^g-Gen, das dominant schwarze Hunde betrifft.

 

K-Lokus

Es gibt drei K-Lokus-Gene: K (dominant schwarz), k^br (scheckig) und  k (nicht-vollständiges Schwarz – erlaubt die Expression des A-Lokus). Das K-Gen ist das dominanteste Gen. Das k-Gen ist am wenigsten dominant. Diese Gene werden in der folgenden Reihenfolge exprimiert: K> k^br>k.
Homozygote oder heretozygote Hunde in Bezug auf das k^br-Gen werden alle Allele auf dem A-Lokus exprimieren, aber jegliches Phäomelanin wird gescheckt exprimiert. Gescheckt erscheint für gewöhnlich in Form schwarzer Streifen (Eumelanin) auf einem roten Grund (Phäomelanin). Die Intensität der Scheckung wird von den Genen auf dem A-Lokus abhängen. Ein Hund mit einem Scheckungs-Gen kann vollständig gescheckt, schwarz mit gescheckten Abzeichen oder vollständig schwarz, leberfarben, blau oder isabellfarben sein.
Manchmal kann ein gescheckter Hund mit schwarzen Pigmenten mit silbrigen Streifen auf Creme-Hintergrund erscheinen.

Fellfarbe – Gentests

Um die Fellfarbe zukünftiger Jungtiere vorherzusagen, ist es wichtig, den Familienstammbaum zu kennen, doch selbst dann sind Aussagen nicht immer sicher. Gene für einige Fellfarben oder -muster können rezessiv und über die Generationen versteckt sein, doch sie sind genetisch präsent und können exprimiert werden, wenn der Hund mit einem Hund eines spezifischen Genotyps gekreuzt wird. Genetische Tests sind der einzige Weg, um sicherzustellen, dass die Fellfarbe Ihres Hundes genetischen Ursprungs ist. In unsere Angebot können Sie verfügbare Gentests für die Fellfarbe finden. Die Tests können individuell für spezifischen Genlokus für die Fellfarbe ( A locus, B locus, D locus, E locus, EM locus, K locus), oder Panel, das einschließt Tests für alle verfügbare Genloki.

References:

Kaelin, C.B., Barsh, G. S. (2012.). Molecular Genetics of Coat Color, Texture and Length in the Dog (http://research.hudsonalpha.org/Barsh/wp-content/BarshLabManuscriptPDFs/KaelinDogChapter2012.pdf)

Dalzell, B. (1995., 1996., 1997.). Canine Coat Color – Inheritance and Appearance (coat colors and coat color inheritance in dogs) with an emphasis on Colors in Borzoi